Raíz
Hay distintos tipos de raíces:
a- Raíces embrionales o seminales, que tienen su origen en las iniciales del embrión y están cubiertas por la coleoriza constan de una raíz principal, extrema y de dos o cuatro laterales que se forman a nivel del nudo cotiledonar, se desarrollan durante la germinación de las semillas, viven poco tiempo y son reemplazadas por las raíces adventicias.
b- Caulinares o adventicias que nacen en el periciclo de los nudos basales, son numerosas y reemplazan a las raíces seminales formando el sistema radical fasciculado. Tienen la particularidad de ser delgadas y poco ramificadas en las plantas anuales, en tanto que en las plantas perennes se presentan engrosadas y muy ramificadas. En aquellas plantas que presentan cañas acodadas o rastreras, los nudos suelen presentar raíces adventicias que favorecen la propagación vegetativa de las mismas.
c- Fulcrantes son las raíces adventicias que se desarrollan a nivel de los nudos inferiores de las cañas, éstas llegan al suelo y sirven de sostén. En especies como Zea mays y Saccharum officinarum.
Tallo
El vástago primario es de origen embrional, se desarrolla a partir de la plúmula y en las especies anuales termina en un eje florífero.
El tallo aéreo de las gramíneas se llama caña y está formado por los nudos y los entrenudos. La caña puede ser herbácea (cereales), subleñosa (caña de castilla) o leñosa como en las Bambúseas.
En la mayor parte de las especies son huecos, en algunas son macizos (maíz, caña de azúcar, sorgos).
El nudo consiste en un tabique que interrumpe la cavidad y se manifiesta por una zona abultada o algo contraída y es en el punto de desarrollo donde nace la hoja y la yema lateral. En el nudo también pueden desarrollarse raíces adventicias.
El nudo con el entrenudo forma el fitómero. Numerosas especies tienen los internodios basales más cortos produciendo macollos en cada nudo, de esta manera se originan matas densas como en las cortaderas (Cortaderia selloana), pasto puna (Stipa sp). A estas gramíneas se las llama cespitosas.
Los tallos pueden ser decumbentes, rastreros o subterráneos. Los primeros crecen paralelos al suelo y no arraigan en los entrenudos. Los rastreros crecen horizontalmente y arraigan en los entrenudos, se llaman estolones en el caso de que en contacto con el suelo originen nuevas plantas en cada nudo (Cynodon dactylon)
Ramificaciones (las anuales son simples y las perennes ramificadas), innovaciones (brotes, renuevos o macollas) intra vaginales y extra vaginales (dibujo). Tallos aéreos: erectos, decumbentes o rastreros; subterráneos: rizomas (definidos e indefinidos), tubérculos y bulbos.
Las ramificaciones que se desarrollan en la base de las cañas a partir de las yemas de los nudos inferiores se denominan macollos o innovaciones, estos brotes que nacen en las axilas de las vainas foliares son de dos tipos:
- Intravaginales: se desarrollan en el interior de la vaina y sobresalen por el cuello de la misma Broms catharticus. Las innovaciones intravaginales son características de las gramíneas de zonas áridas o semiáridas, ya que el brote joven crece protegido por la hoja tectriz y así resiste los cambios de humedad y temperatura (Stipa sp).
- Extravaginales: hienden la vaina foliar y salen al exterior por la base de este órgano (Arundo donax).
Este conjunto de innovaciones nacidas en la base de un mismo pie constituye el macollaje de las gramíneas, particularidad muy buscada en cerealicultura o forrajicultura, puesto que en un semabrado de poca densidad uede obtenerse numerosas cañas floríferas a partir de una misma planta.
Las gramíneas anuales presentan cañas simples (por ejemplo, cereales), las perennes tienen cañas ramificadas.
Hoja
Tipos de hojas. Partes: Vaina cerradas o hendidas o abiertas. Lígula (tipos). Ubicación, origen. Lámina: prefoliación. Cuello (def.). Aurículas análogas a las estípulas, origen, importancia como carácter sistemático.Profilos. Catáfilos.
La hoja de las Gramíneas, paralinervia presenta las siguientes partes, cuyas características tiene valor sistemático para diferenciarlas al estado vegetativo.
Las hojas, constan fundamentalmete de la vaina, la lígula y la lámina.
Vaina: es el órgano alargado en forma de cartucho que nacen en el nudo y cubre el entrenudo pudiendo ser mayor o menor que éste y puede ser hendida o cerrada.
Lígula: Es una estructura membranosa de unas pocas células de espesor no vascularizada, que se halla en la parte superior interna de la vaina, en el límite con la lámina y puede ser reemplazada por pelos o pestañas. Su origen es epidérmico a partir de la vaina.
A los costados de la lígula pueden presentarse, (como en los géneros Hordeum y Triticum)dos apéndices: las aurículas, las cuales abrazan al tallo. Son formaciones análogas a las estípulas.
Estos apéndices juntamente con la forma de la lígula, los lóbulos vaginales, los nudos, la prefoliación suministran buenos caracteres para distinguir las especies durante el período vegetativo.
Lámina: Representa un pecíolo dilatado que desempeña las funciones de lámina, en general es paralelinervada en forma de cinta y la extremidad es obtusa o acuminada.
En las especies tropicales puede ser lanceolada y unida a la vaina por un breve pecíolo (Bambúseas), la superficie puede ser plana, acartuchada o plegada.
Prefoliación
Es la disposición de la lámina en el macollo antes de salir totalmente de la vaina. Puede ser conduplicada, es decir plegada a lo largo de la nervadura central (Bromus brevis) o puede ser convoluta, o sea enrollada en forma de cartucho como en algunas especies de Avena sp.
Prófilo
El primer entrenudo de una ramificación lateral es muy breve y su primera hoja, el prófilo es membranácea, bicarenada, dispuesta en la base del macollo contra el tallo y opuesto a la vaina; es la primer hojuela que posee el brote; es corto en las innovaciones extravaginales y alargado, a veces sobrepasando el cuello de la vaina en las innovaciones intravaginales.
Inflorescencia. Las inflorescencias, en esta familia son compuestas. Es decir hay una inflorescecia elemental denominada "espiguilla" conformada por las glumas, la raquilla q sostiene a las antecios (lo que comúnmente llamamos cajita floral). Las flores carecen de un perianto propiamente dicho, sino que las estructuras reproductivas están rodeadas por las glumelas: lemma (la inferior) y pálea (la superior). La inflorescencia total puede ser un racimo, una panoja o, una sespiga de espiguillas.
Espiguilla. Glumas, raquilla. Antecio. Definición. Basitonas, acrótonas. Plurifloras. Unifloras. Disposición de las flores
Flor:Glumelas. Perianto de las gramíneas. Lodículas. Órganos sexuales.
Disposición en: Espigas Racimos Panojas. Eje, continuo o articulado, frágil o tenaz.
La espiguilla es una pequeña espiga dística, a menudo reducida a una sola flor y protegida por dos brácteas estériles denominadas glumas. El eje sobre el cual están dispuestas las espiguillas se denomina raquis, éste puede ser continuo o articulado, en el último caso está formado por artejos unidos entre sí, como en el trigo.
El raquis articulado puede ser tenaz si permanece intacto después de la caída de las espiguillas o los frutos; puede ser frágil si sus artículos se separan junto con las espiguillas a la madurez de los frutos. Ej.: Hordeum murinum.
Las inflorescencias compuestas responden a dos tipos principales:
1. Panoja cada espiguilla está sostenida por un pedicelo de longitud variable.
a- Panoja laxa: las ramas y el pedicelo son alargados y las espiguillas un tanto separadas entre sí, se distingue la panoja extendida y la panoja contraída.
b- Panoja densa: las ramificaciones y pedicelos son cortos y las espiguillas están apretadas sobre el raquis principal.
2. Espiga compuesta: las espiguillas están sentadas sobre el raquis o sostenidas por un breve pedicelo.
a- Espigas unilaterales: las espiguillas se hallan dispuestas en dos o mas rangos hacia un solo lado del raquis; ordinariamente están agrupadas formando los siguientes tipos:
- Apanojadas: las espigas en número indefinido, están dispuestas a lo largo del eje principal de la inflorescencia (Paspalum dilatatum)
- Verticiladas: las espigas forman un verticilo en la extremidad de la caña florífera.
- Geminadas: las espigas se hallan de a dos en la extremidad de la caña (Paspalum distichum).
b- Espigas dísticas: las espiguillas están ordenadas en dos series opuestas y alternas a lo largo del raquis articulado (Triticum sp.)
c- Espigas cilíndricas: las espiguillas se hallan dispuestas en varios rangos sobre el raquis (Zea mays).
Espiguilla:
La espiguilla representa la inflorescencia elemental de las Gramíneas. Consta de un pequeño eje, la raquilla, que soporta las flores, a las cuales protegen las glumelas.
La raquilla está unida al pedicelo floral por una articulación que puede estar por arriba o por debajo de la inserción de las glumas. En el primer caso las glumas quedan sobre el eje a la madurez del fruto, el cual cae junto con las glumelas (EJ.: Festucoideas); en el segundo caso son caducas junto con las glumas (Ej.: Panicoideas)
Espiguillas unifloras: constan de una sola flor. También pueden considerarse así a las que poseen una flor fructífera hermafrodita o femenina, acompañadas por una segunda flor masculina o neutra.
Espiguillas plurifloras: poseen dos o más flores (Ej.: Bromus, Eragrostis).
Glumas: son brácteas estériles que protegen al conjunto de las flores. Generalmente hay sólo dos glumas para cada espiguilla (Bromus), en ciertos géneros poseen aparentemente una flor basal estéril (Panicum). La gluma más externa se denomina inferior y la siguiente superior.
Antecio: Es la casilla floral dentro de la cual están los órganos sexuales, en ciertos casos atrofiados; está formado por la lemma y la pálea. A estas brácteas se las denomina glumelas. La inferior es la lemma y la superior, generalmente más corta es la palea.
Aristas: Apéndices que sale de la extremidad o dorso de la lemma. Según su ubicación puede ser apical si sale de la extremidad (Piptochaetium), subapical si nace entre dos dientes, dorsal (Avena), basal (…).
Puede ser recta como en el trigo y la cebada, retorcida como en el género Stipa y geniculada (uno o dos codos) como en Nassella y Stipa.
Formada por una sola rama como en los géneros citados o por tres como en el género Arista o varias como en el género Pappophorum.
Involucro, sedas y setúlas: En ciertos géneros, las espiguillas se hallan rodeadas por uno o más apéndices en forma de cerdas que nacen sobre el pedicelo, debajo de las glumas. En general provienen de ejes florales abortados (Setaria) y resultan útiles como órganos de protección o diseminación.
Flor: Consta de los órganos sexuales y de un perianto rudimentario, las glumélulas. Las flores pueden ser perfectas, imperfectas o neutras. En cuanto a la distribución de sexos las hay diclinas, ya sea monoicas (Zea, Tripsacum) o dioicas (Distichlis, Poa)
Fruto
Típicamente es un cariopse (trigo, maíz), pero en ciertas especies puede ser un aquenio (pericarpio no soldado a la semilla) por ejemplo en los géneros Merostachys y Zizaniopsis tienen el pericarpio esta engrosado y es resistente. En los géneros Eleusine y Dactylotecnium el pericarpio es membranáceo, se desprende fácilmente, en ese caso se lo denomina utrículo y la semillas presenta la superficie ornamentada.
En Sporobolus el pericarpio es gelatinoso y en contacto con el agua deja salir fácilmente a la semilla. En géneros de Bambusoideas, por ejemplo Olmeca, los frutos son carnosos.
El cariopse puede separarse fácilmente de las glumelas como en el trigo común y en el centeno, o puede permanecer envuelto en ellas como en la cebada forrajera, especies del género Sitpa, etc. En algunos géneros como el anteriormente citado (Stipa, y en Nassella) el antecio está sostenido por un pequeño pie, generalmente punzante denominado antopodio. El antopodio es un resto de la raquilla que forma parte del flósculo.
Embrión
Haciendo un corte longitudinal del cariopse, normal al surco se ve el embrión de perfil, ocupando la parte inferior lateral. La radícula está orientada hacia el punto de fijación del fruto, en la parte interna de forma laminar. En contacto con el albumen o endosperma está el cotiledón o escudete. El escudete de forma laminar más o menos peltada, esta vascularizado y posee células especializadas q vierten sustancias q hidrolizan el albumen par su aprovechamiento durante el proceso de la germinación, ha sido interpretado como la lámina de la hoja cotiledonar.
En la parte anterior externa, se halla en algunas gramíneas como el trigo una diminuta escamita, sin tejido vascular y de interpretación morfológica dudosa el epiblasto.
La gémula y radícula primordial están unidas entre sí por el nudo cotiledonar, ambas envueltas en sendos estuches como dedos de guante que protegen los puntos vegetativos.
La coleorriza envuelve la radícula primordial, teniendo su origen en el nudo cotiledonar; esta lleva en su extremidad la piloriza.
El coleoptile es el estuche que protege las hojas embrionales, teniendo su origen en el segundo nudo del talluelo primordial. Algo más arriba del nudo cotiledonar nacen las primeras raíces adventicias que reemplazarán a la raíz primordial cuyo crecimiento es limitado.
Reproducción
La mayoría de las gramíneas poseen flores perfectas por lo que son monoclinas.
Las hay diclinas, o sea que tiene flores imperfectas: femeninas y masculinas.
Las diclinas con las flores en pies separados se denominan dioicas y las que las tienen flores unisexuales en el mismo pie son monoicas.
Las espiguillas femeninas y masculinas pueden estar en inflorescencias separadas, como Zea mays o en la misma inflorescencia, las flores femeninas en la base y las masculinas hacia el ápice como en el género Tripsacum o a la inversa en algunos casos.
Son ginomonoicas aquellas gramíneas que poseen flores femeninas y perfectas en el mismo pie como por ejemplo Poa annua. Si por el contrario hay flores masculinas y perfectas en un mismo pie son plantas andromonoicas. Es el caso de las especies pertenecientes a las Andropogóneas, en este caso las flores están en espiguillas separadas, puede ser que estén en una misma espiguilla como en géneros de la tribu de las Paníceas.
Ginodioicas se llama a las plantas que presentan un pie con flores femeninas y otro con flores perfectas. Es el caso de los géneros Cortaderia, Lamprothyrsus y Poa.
Polinización
En general, dado el mecanismo de la antesis (salida de los estigmas y estambres,) la mayoría de las gramíneas tienen polinización anemófila: elevada producción de polen, granos pequeños y uniformes, estigmas plumosos. Algunas gramíneas que viven en ambientes no apropiados a este tipo de polinización, ocurre la polinización entomófila.
Fecundación
La alogamia es frecuente en las gramíneas (fecundación cruzada), pero también ocurre la autogamia (autofértiles) y otras que son apomícticas. Las gramíneas pueden tener no solo flores alógamas, sino también casmógamas o cleistógamas.
En las casmógamas la fecundación se desarrolla estando el antecio abierto, en las cleistógamas se produce la autofertilización sin apertura del antecio.
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